.RU

ВОЗРАСТНЫЕ АСПЕКТЫ - Федеральная программа книгоиздания России Рецензенты: канд психол наук С. А. Исайчев, доктор...


^ ВОЗРАСТНЫЕ АСПЕКТЫ

ПСИХОГЕНЕТИКИ

Г л а в а XVI I

ГЕНОТИП-СРЕДОВЫЕ СООТНОШЕНИЯ

В ИНДИВИДУАЛЬНОМ РАЗВИТИИ

Одним из достижений психогенетики по праву мож-

но считать признание того факта, что генетическое от-

нюдь не означает неизменное. Активность генов меня-

ется в ходе онтогенеза, наряду с этим изменяется и

восприимчивость растущего человека к условиям окру-

жающей среды. В результате преобразуется характер ге-

нотип-средовых соотношений в межиндивидуальной из-

менчивости психологических особенностей.

^ 1. ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОБ ОНТОГЕНЕЗЕ

В ГЕНЕТИКЕ РАЗВИТИЯ

Согласно современным представлениям, каждая

стадия развития в онтогенезе наступает в результате

актуализации различных участков генотипа, причем

различные стадии контролируются разными генами. В

итоге взаимодействия генов и их продуктов на каждом

новом этапе развития формируются структурные и фун-

кциональные особенности организма. В генетике сфор-

мулирован временной принцип организации генетичес-

ких систем, контролирующих развитие, и выделена

специальная область исследований «хроногенетика»,

ставящая своей целью изучение закономерностей раз-

вертывания генетической программы развития [80, 270].

Для понимания общих принципов развития важен

также введенный в 40-х годах К. Уоддингтоном прин-

цип «эпигенетического» ландшафта. Этот ландшафт

представляется как местность, изрезанная долинами и

363

V

оврагами, которые берут свое начало в наиболее высокой ее части и

расходятся от вершины в разные стороны. В начале развития клетка

(или любой развивающийся организм) находится на вершине. В ходе

последовательных делений (стадий развития) клетка или организм

как будто «спускаются» с вершины, попадая в то или иное углубле-

ние. В точках пересечения ущелий и оврагов клетка (организм) делает

выбор, куда двигаться дальше. Самое главное, что после этого выбора

(решения) дальнейшие потенции к развитию ограничиваются. Посте-

пенное ограничение потенций клетки (организма) к развитию Уод-

дингтон назвал канализацией.

Схематично взаимодействие развивающегося организма (его ге-

нотипа) и условий среды, в которой осуществляется развитие, наи-

более полно представлено в концепции эпигенеза Дж. Брауна [214].

Эта концепция представляет результаты каждой стадии развития сле-

дующим образом. Если рассматривать развитие, начиная с зиготы (обо-

значим совокупность ее внешних признаков — фенотип — как Р1), то

фенотип на следующей стадии развития (Р2 ) будет определяться как:

Р1 + G1 + E1 —> P2 ,

где G1, — генные продукты, которые детерминируют рост и развитие

на данной стадии онтогенеза; Е1 — условия среды, в которой проис-

ходит данная стадия развития.

На следующей стадии развития фенотип Р3 будет определяться

особенностями уже сложившегося фенотипа P2 продуктами генов,

активируемых на этой стадии развития (G2), и особенностями среды,

в которой она протекает (E2):

Р2 + С2 + Е2 —> P3 и т.д.

Таким образом, реализация каждой стадии онтогенеза обеспечи-

вается наличием:

фенотипа, сформировавшегося к этой стадии;

продуктов экспрессии генов, соответствующих этой стадии раз-

вития;

условий внешней среды, специфических для данной стадии.

Следовательно, по мере перехода с одной стадии онтогенеза на

другую в индивидуальном фенотипе происходит кумуляция (накопле-

ние) и генетических, и средовых эффектов, и результатов их взаимо-

действия.

Биолог-эволюционист Э.Майер связал развитие поведения с кон-

цепцией генетической программы, выделив две ее части, Одна часть

программы, не претерпевающая значительных изменений в процессе

ее трансформации в фенотип, называется закрытой. Другая часть ге-

нетической программы в процессе становления фенотипа под влия-

нием внешних воздействий претерпевает модификации; таким обра-

364

зом, она содержит приобретенный компонент и ее можно назвать

открытой программой [177].

ЦНС выступает как звено, опосредующее взаимовлияния геноти-

па и среды, поэтому в ее морфофункциональной организации долж-

ны существовать структурные образования, комплексы или каналы,

реализующие две генетические программы: одну — обеспечивающую

видоспецифические закономерности развития и функционирования

ЦНС, и другую — ответственную за индивидуальные варианты этих

закономерностей.

Так, широкое распространение получили представления о суще-

ствовании в ЦНС жестких стабильных и гибких лабильных звеньев.

Стабильная структура представляет собой жесткий скелет системы,

который обеспечивает ее инвариантность и устойчивость к различ-

ным колебаниям окружающей среды. Именно такие жесткие звенья

лежат в основе врожденных функциональных систем и безусловных

рефлексов, присущих разным классам животных и обеспечивающих

их приспособленность в процессе эволюции. Напротив, гибкие звенья

приобретают функциональную специализацию под влиянием непре-

рывно варьирующих условий внешней среды. Главным фактором, де-

терминирующим направление специализации, является индивидуаль-

ный опыт.

В нейробиологии получило также распространение представление

о существовании в развивающейся нервной системе структур и про-

цессов двух типов: «ожидающих опыта» и «зависящих от опыта» [279].

Для первых, определяемых как «ожидающие опыта», внешние воз-

действия выступают в качестве триггера — сигнала, запускающего

развитие, которое жестко канализировано, т.е. происходит по генети-

ческой программе и почти не зависит от характера средовых влияний

(в пределах физиологически допустимой нормы). «Ожидающие опы-

та» — это структуры и процессы консервативной наследственности,

определяющие видовые признаки и не обладающие межиндивидуаль-

ной изменчивостью, т.е. сходные у всех представителей данного вида.

Их можно считать носителями филогенетической памяти. Примером

здесь может служить хорошо известный феномен импринтинга — ре-

акции следования вылупившихся утят и некоторых других птиц и

животных за первым увиденным движущимся объектом, В период сво-

его созревания молодые животные нуждаются в средовом опыте, спе-

цифическом для данного вида. Опыт (внешние воздействия) может

колебаться в пределах, допускаемых филогенетической «памятью», и

не должен выходить за границы диапазона нормативной среды. Пери-

оды созревания таких структур можно считать критическими. Искаже-

ние ожидаемого опыта (внутреннего и внешнего) может оказаться

роковым для последующего развития.

Во внешнем мире нормативная среда подразумевает адекватные

экологические условия: температуру, атмосферное давление, необхо-

365

димое содержание кислорода в воздухе, воду, пищу и т.д. Норма вклю-

чает и социальные аспекты: наличие взрослого представителя вида,

осуществляющего уход, возможности зоосоциальных контактов и т.д.

Наряду с этим в ЦНС существуют гибкие динамические системы,

связи в которых образуются за счет селективной стабилизации синап-

сов под влиянием особенностей среды. К числу таких динамических

систем относятся структуры и процессы, «зависящие от опыта». Они

различаются выраженным диапазоном изменчивости, возникающей

под влиянием внешних воздействий, и допускают интенсивное овла-

дение индивидуальным опытом в широком диапазоне возможностей.

Именно эти структуры и процессы формируют широкий спектр ин-

дивидуальных различий, столь характерный для популяций не только

человека, но и животных. Они обеспечивают формирование приобре-

таемых в онтогенезе функциональных систем, условных рефлексов и

других возможностей обучения. В конечном счете именно они форми-

руют онтогенетическую память индивида.

В своем созревании гибкие динамические системы также пережи-

вают периоды повышенной чувствительности к внешним воздействи-

ям, но эти периоды по своей сути являются скорее сензитивными,

чем критическими. Многообразие индивидуальных различий, кото-

рые возникают на основе созревания структур, «зависящих от опы-

та», позволяет ставить вопрос о том, какую роль в этих процессах

играют индивидуальные особенности опыта, а какую — генетический

полиморфизм.

^ 2. НОРМАТИВНОЕ И ИНДИВИДУАЛЬНОЕ В РАЗВИТИИ

ПСИХОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ

Итак, генотип в процессе онтогенеза выполняет две функции: во-

первых, типизирует и, во-вторых, индивидуализирует развитие. Гене-

тические факторы ответственны за формирование единых для всей

человеческой популяции признаков (телесной организации, прямо-

хождения, универсальности руки, способности к речевой коммуни-

кации, высшим психическим функциям и т.д.), которые возникли в

результате антропогенеза. Они присущи всем здоровым людям, и в

онтогенезе каждого человека эти признаки реализуются благодаря

консервативной наследственности — фонду неизменных видовых при-

знаков, детерминируемых генотипом и не имеющих межиндивиду-

альной изменчивости.

Между тем человеческое разнообразие настолько велико, что не-

возможно встретить двух одинаковых людей (за исключением одно-

яйцевых близнецов). И это разнообразие тоже в значительной степени

может определяться наследственностью, поскольку наряду с консер-

вативным фондом генотип каждого человека содержит уникальное,

присущее только ему, сочетание генов. По некоторым данным, около

366

Рис. 17.1. Генетические и средовые факторы, определяющие формирова-

ние признака [по: 397].

60-70% генофонда каждого человека индивидуализировано. По об-

разному замечанию Р. Пломина, каждый человек — это уникальный

генетический эксперимент, который никогда не будет повторен [355].

Таким образом, при анализе генетической детерминации психичес-

кого развития человека также следует различать два относительно не-

зависимых аспекта: 1) формирование нормативных (универсальных,

общевидовых) закономерностей и 2) формирование межиндивиду-

альной вариативности в реализации этих закономерностей, т.е. фор-

мирование индивидуальных различий (рис. 17,1).

Для своей реализации генотип требует определенных условий сре-

ды. Его видоспецифическая часть (консервативный фонд наследствен-

ности) предусматривает наличие диапазона средовых условий, в ко-

торых возможно полноценное развитие человека как представителя

Homo Sapiens. При этом имеются в виду, с одной стороны, соответ-

ствующие видовым требованиям природные, экологические условия,

позволяющие удовлетворить базисные потребности организма (в пище,

безопасности и т.д.), а с другой — социальные, которые предусмат-

ривают необходимую заботу и поддержку со стороны взрослых, об-

щение со сверстниками, возможность присвоения социального опыта

и др. Необходимо подчеркнуть, что нормативное развитие допускает

довольно существенные колебания значимых факторов среды, в пре-

делах которых оно остается возможным.

367

^ Таблица 17.1

Характеристики двух типов генетических моделей [по: 278)

Характеристика Модели количествен-

ной генетики

Модели генетики

развития

Объект исследования популяции индивидуумы

Изучаемый феномен свойства и их

структура

биологические сис-

темы и компоненты

Изучаемые аспекты развития индивидуальные

различия

нормативное разви-

тие

Объяснительные структуры

и механизмы

генетические и

средовые компо-

ненты вариативно-

сти

регуляторные меха-

низмы, контроли-

рующие экспрессию

генов (транскрип-

цию, трансляцию)

Исследовательская методо-

логия

статистический

анализ индивиду-

альных различий

лабораторные экс-

перименты, вклю-

чающие генетичес-

кие манипуляции

Учитывают ли модели дей-

ствующие биологические

процессы?

нет да

Возможно ли математичес-

кое описание модели?

да не обязательно

Принимается ли аддитив-

ность развития?

да, в типичных

случаях

нет

Легко ли приложима модель

к эмпирическим исследова-

ниям развития человека?

да нет, хотя результа-

ты могут быть ин-

терпретированы

с этих позиций

Однако выход за пределы адаптивных возможностей организма

влечет за собой искажение нормативного развития и в крайних случа-

ях — его гибель, как, например, развитие эндемического кретинизма

при сильном недостатке йода в окружающей среде. То же самое каса-

ется требований к социальной среде: ребенок в условиях социальной

изоляции лишается возможности реализовать имеющиеся у него ви-

доспецифические способности к развитию высших психических фун-

кций, речевой коммуникации и т.д. Известно, что дети, в раннем

возрасте подвергшиеся социальной и когнитивной депривации, об-

наруживают существенные отклонения в психическом развитии, в

368

большинстве случаев необратимые. Следовательно, консервативный

фонд наследственности и экологически валидные природные и соци-

альные условия среды неразрывно взаимосвязаны.

Формирование индивидуально-психологических различий тоже

может быть связано с двумя источниками детерминации: генотипом и

средой (рис. 17.1). Но в этом случае речь идет о взаимодействии уни-

кальной части генотипа и индивидуально-специфической среды. (Ва-

риативность последней, однако, не должна выходить за пределы, до-

пускаемые нормативным развитием.) Таким образом, своеобразный

в каждом конкретном случае вариант развития (фенотип) любого ин-

дивидуального (в том числе психологического) признака может быть

результатом как уникальной генетической конституции, так и уни-

кального жизненного опыта.

Соотношение генотипических и средовых влияний в формирова-

нии индивидуальных различий (в отличие от нормативного развития)

является предметом многочисленных экспериментальных исследова-

ний, поскольку входит в круг наиболее существенных проблем возра-

стной психогенетики, или психогенетики развития, — науки, изуча-

ющей природу межиндивидуальной изменчивости психологических

особенностей человека в процессе онтогенеза. Отличия этого направ-

ления от реализуемого в генетике развития простираются от несовпа-

дения объекта исследования до различий в возможности обработки

результатов эксперимента и интерпретации данных (в обобщенном виде

эти отличия представлены в табл. 17.1).

^ 3. СТАБИЛЬНОСТЬ ПСИХОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ

В ОНТОГЕНЕЗЕ

Проблемы индивидуализации развития относятся к числу мало

разработанных в возрастной психологии, которая традиционно была

направлена в основном на изучение общих закономерностей развития

и возрастных особенностей психики на разных этапах онтогенеза

(Л.С. Выготский, А.Н. Леонтьев, А.В. Запорожец, Д.Б. Эльконин,

Ж. Пиаже, Э. Эриксон и др.). Другими словами, предметом ее изуче-

ния были в основном нормативные, или «общечеловеческие», зако-

номерности психического развития. Формирование индивидуальных

различий рассматривалось не как самостоятельная линия онтогенеза

психики, а как проблема соотношения возрастного и индивидуально-

го в психическом развитии. Между тем имеются определенные осно-

вания полагать, что нормативное развитие и формирование индиви-

дуальных различий имеют различную возрастную динамику, а воз-

можно, и разные механизмы.

Имея разную природу, детерминанты нормативных закономерностей раз-

вития могут не совпадать с детерминантами индивидуальных различий. Бо-

лее того, по некоторым данным, нормативная генетическая детерминация

24-1432 369

реализуется в онтогенезе значительно раньше, чем генетическая детермина-

ция индивидуальных различий. Не исключено также, что первая в основном

обусловлена действием структурных генов, вторая — регуляторных [331, 397].

Феноменологически исследование формирования индивидуальных

различий в онтогенезе упирается в необходимость предварительного

определения их устойчивости, или стабильности.

Теоретическим основанием для выявления устойчивости (стабиль-

ности) индивидуально-психических особенностей ребенка служит

представление о непрерывности (континуальности) развития. Непре-

рывность развития в общем виде интерпретируется как преемствен-

ность процессов психического развития человека и формирования его

индивидуальных особенностей. Она предполагает, что все структур-

но-функциональные изменения психики, возникшие в раннем онто-

генезе, непосредственно связаны и, возможно, в определенной сте-

пени предопределяют более поздние эффекты развития [247].

О непрерывности и преемственности развития судят в первую оче-

редь, оценивая устойчивость, или стабильность, показателей психи-

ческого развития. Однако понятие «стабильность» чрезвычайно емко

и имеет ряд интерпретаций. Например, Дж. Кэган [301] выделяет: 1) ста-

бильность как временную устойчивость некоторой характеристики,

т.е. отсутствие или минимальное изменение этой характеристики при

повторных измерениях; 2) устойчивость соотношения между свой-

ствами одного и того же индивида при изменении их абсолютных

значений в ходе развития (ипсативная или внутрииндивидуальная ста-

бильность); 3) сохранение рангового места в группе (онтогенетичес-

кая стабильность). При оценке непрерывности когнитивного развития

предлагается выделять три типа стабильности: первый характеризует

континуальность идентичного поведения; второй — разных типов по-

ведения, отражающих одни и те же базовые процессы, которые обла-

дают континуальной природой; третий — постоянство самих возраст-

ных изменений, их этапов и последовательности, хотя сроки их про-

явления у разных людей разные [205].

В экспериментальных исследованиях наиболее часто фигурирует

онтогенетическая стабильность, которая подразумевает не отсутствие

изменений в абсолютных значениях показателей созревания, а отно-

сительное постоянство темпа их преобразований в онтогенезе, т.е. ста-

бильность индивидуальных особенностей человека на всем протяже-

нии его жизненного пути. Конкретным показателем онтогенетичес-

кой стабильности служит постоянство рангового места в группе,

которое занимает индивид при повторных обследованиях. Предпола-

гается, что в пределах общих закономерностей онтогенеза есть своя

типология индивидуального развития, одним из проявлений которой

служит более или менее постоянное положение индивида (его ранго-

вого места) в группе представителей своей возрастной когорты.

370

Лонгитюдные исследования, охватывающие иногда большие про-

межутки времени — до 30-40 лет, дают, несмотря на некоторую пе-

строту результатов, доказательства большей или меньшей, но все же

стабильности интеллектуальных особенностей, личностных черт и т.д.

Оценки стабильности имеют возрастную динамику: стабильность оце-

нок интеллекта растет, она тем выше, чем старше сопоставляемые

возраста и чем меньше интервал между ними [см.: Введение; 213].

Стабильными оказываются и такие черты, как экстра-интровер-

сия и нейротицизм, хотя в этой области существуют методические

трудности, снижающие информативность лонгитюдных исследований,

поскольку результаты могут говорить о стабильности самооценки, а

не исследованной черты [250]. Однако другие диагностические техни-

ки (Q-техника, экспертные оценки и т.д.) подтверждают стабиль-

ность личностных черт. Особенно информативны и здесь, очевидно,

обобщенные оценки, полученные так называемым «гетерометодом»,

т.е. объединением разных техник [213].

Таким образом, индивидуальные особенности и в когнитивной, и

в личностной сфере, закономерным образом изменяясь в процессе

развития, отличаются значительной внутрииндивидуальной устойчи-

востью, что позволяет ставить вопрос о роли факторов генотипа и

среды в происхождении этих особенностей на разных этапах онтоге-

неза.

^ 4. ПОНЯТИЯ, МЕТОДЫ И МОДЕЛИ ВОЗРАСТНОЙ

ПСИХОГЕНЕТИКИ

Главным понятием психогенетики развития является «генетичес-

кое изменение». Оно характеризует изменения в эффекте действия

генов на разных стадиях онтогенеза. При этом выделяются два аспекта.

Первый связан с оценкой в разных возрастах относительной доли ге-

нетической вариативности в общей вариативности признака, что по-

зволяет оценить, как меняется наследуемость признака в ходе онтоге-

неза, второй — насколько связаны между собой генетические компо-

ненты дисперсии признака в разных возрастах [355].

В первом случае проводится сопоставление показателей наследуе-

мости у аналогичных групп родственников в разных возрастах, т.е.

используется вариант метода возрастных срезов, что обеспечивает

выделение возрастных различий в наследуемости признаков. В силу

того, что гены в развитии «включаются» и «выключаются», высокая

наследуемость признака в разных возрастах ничего не говорит о том,

разные или одни и те же гены обеспечивают этот эффект. Вот почему

второй аспект предполагает лонгитюдное исследование, в котором

определяется корреляция между генетическими компонентами дис-

персии изучаемой характеристики, полученными в разных возрастах

на одной и той же группе испытуемых. Этот способ дает возможность

24* 371

Рис. 17.2. А, В, С — варианты моделей психогенетики развития.

Генетическая вариативность (обозначена кругами) и генетическая ковариация

между младенчеством и зрелостью (обозначены перекрытием кругов) [по; 355].

оценить вклад генетических факторов в изменчивость возрастных пре-

образований, а также установить, насколько связаны между собой

генетические и средовые компоненты межиндивидуальной вариатив-

ности признака в разные периоды. Иначе говоря, для того чтобы су-

дить о преемственности или стабильности генетических и средовых

влияний, необходимо лонгитюдное исследование близнецов или сиб-

сов, которое позволит установить степень связи между генетическими

компонентами (межвозрастная генетическая корреляция) и средовы-

ми компонентами (межвозрастная средовая корреляция) фенотипи-

ческой дисперсии признака.

Таким образом, полная схема исследования в психогенетике раз-

вития с необходимостью включает эмпирическое исследование и на-

следуемости, и генетических корреляций. Сама по себе высокая на-

следуемость признака, полученная в разных возрастах, ни в коей мере

не свидетельствует о стабильности генетических влияний.

По представлениям Р. Пломина, эти две переменные — наследуе-

мость и степень генетической общности, определяемая величиной

генетической корреляции, — относительно независимы и могут обра-

зовывать разные варианты сочетаний (рис, 17.2), Модель А, например,

предполагает, что наследуемость признака с возрастом может оста-

ваться без изменений (левый столбик) или возрастать (правый), но

независимо от этого генетической преемственности при этом не об-

наруживается, т.е. генетические эффекты в раннем возрасте и зрелос-

ти абсолютно не связаны между собой. В моделях В и С, напротив,

допускаются варианты частичной (В) или (С) полной генетически

опосредованной преемственности в формировании признака. После-

дний вариант (с точки зрения Р. Пломина, наиболее вероятный) по-

лучил название амплификационной модели. Амплификационная мо-

372

дель реализации генетических влияний в онтогенезе предполагает, что

с возрастом, по мере созревания ЦНС и формирования индивидуаль-

но устойчивых способов переработки информации, возрастает наследу-

емость признака, при этом сохраняется высокая межвозрастная генети-

ческая корреляция, т.е. генетические эффекты, действовавшие в мла-

денчестве, высоко коррелируют с генетическими эффектами в зрелости.

Более детализованную модель предлагает Л. Ивс с соавторами [245].

В зависимости от времени начала экспрессии генов они выделяют две

альтернативы в генотипической детерминации развития. Первая пред-

полагает, что все гены находятся в действенном состоянии с момента

рождения и развитие есть модификация фенотипа средовыми влия-

ниями. В этом случае наследуемость признака в онтогенезе будет умень-

шаться, приближаясь к некой асимптотической величине, которая

есть функция исходной наследуемости и «условной памяти», ответ-

ственной за фиксацию средового опыта. Вторая исходит из того, что

гены постоянно синтезируют продукты, требуемые для информаци-

онной обработки. В таком случае наследуемость будет возрастать от

небольшой величины в момент рождения до высокой асимптотической

величины, которая является функцией исходной или первоначальной

наследуемости и постоянства экспрессии генов во время развития.

При анализе данных лонгитюдного исследования близнецов мо-

дель Ивса предполагает, что фенотип каждого индивида во времени

О, 1, 2...t выступает как функция аддитивных генетических эффектов

и уникального средового опыта. В каждый момент времени имеются

новые генетические эффекты и новые специфические средовые вли-

яния. Если принять, что все средовые эффекты являются случайно-

специфическими, а генетические эффекты действуют через интер-

венцию генного продукта, который может сохраняться в течение вре-

мени, то генетические эффекты на фенотип в данный момент времени

есть результат генов, экспрессирующихся вновь вместе с эффектами

генов, которые экспрессировались на всех предшествующих стадиях

развития в той степени, в какой они сохраняются во времени. По мере

развития признака генетические эффекты будут накапливаться, при-

водя к увеличению генотипической и фенотипической вариативности.

Таким образом, модель Ивса в простейшем случае (когда генети-

ческие эффекты постоянны во времени, средовые — случайно специ-

фичны, а пути распространения влияний постоянны), как и ампли-

фикационная модель Пломина, предсказывает увеличение генотипи-

ческого компонента фенотипической вариативности в онтогенезе.

Однако, анализируя межвозрастные связи между генетическими со-

ставляющими вариативности, Ивс прогнозирует уменьшение генети-

ческого компонента ковариации между двумя фенотипами одного и

того же индивида в разные моменты времени u и t, причем генетичес-

кий компонент ковариации будет уменьшаться как экспоненциаль-

ная функция интервала времени u — t.

373

В моделях Пломина и Ивса в центре анализа находится структура

фенотипической дисперсии и рассматривается онтогенетическая ди-

намика в формировании индивидуальных особенностей, при этом

генетический анализ динамики средних значений изучаемых характе-

ристик, как таковых, остается за пределами внимания авторов.

Однако существует модель, в которой органически сочетается генети-

ческий анализ лонгитюдных средних и ковариационной структуры. Она бази-

руется на использовании авторегрессионной симплексной модели [202, 258],

Не вдаваясь в детали математического аппарата, отметим, что эта модель

позволяет экспериментально выяснить, одни и те же или разные генетичес-

кие и средовые факторы объясняют фенотипическую вариативность и фено-

типические средние. Фактически данная модель впервые на эксперименталь-

ном уровне ставит проблему взаимосвязи генотип-средовой детерминации

нормативных характеристик и их индивидуальных различий.

^ 5. ВОЗРАСТНАЯ ДИНАМИКА ГЕНЕТИЧЕСКИХ

И СРЕДОВЫХ ДЕТЕРМИНАНТ В ИЗМЕНЧИВОСТИ

КОГНИТИВНЫХ ХАРАКТЕРИСТИК

Представления о том, что в онтогенезе меняется соотношение

генетических и средовых влияний, определяющих индивидуально-пси-

хологические особенности, родились в контексте самой психогенети-

ки, тем не менее они хорошо согласуются с представлениями возра-

стной психологии, касающимися изменения механизмов реализации

психических функций в онтогенезе.

Выдающийся отечественный психолог А,Р. Лурия писал: «Мы имеем

все основания думать, что природа каждой психической функции

(иначе говоря, ее отношение к генотипу) так же меняется в процессе

психического развития человека, как и ее структура, и что поэтому

ошибочными являются попытки раз и навсегда решить вопрос «о сте-

пени наследственной обусловленности» той или иной психической

«функции», не принимая в расчет тех изменений, которые она пре-

терпевает в своем развитии» [99].

На основе теоретических представлений, существующих в отече-

ственной возрастной психологии, делались попытки определить на-

правление этих изменений. Так, А. Р. Лурия, исходя из фактов каче-

ственной перестройки всей психической деятельности человека и за-

мены элементарных форм деятельности сложноорганизованными

функциональными системами, которые происходят в процессе пси-

хического развития, предположил, что по мере изменения структуры

высших психических функций, возрастания степени их опосредова-

ния зависимость той или иной деятельности от генотипа будет зако-

номерно уменьшаться. Действительно, исследования некоторых осо-

бенностей памяти и внимания выявили именно такой характер изме-

нений. Было установлено, что от дошкольного к подростковому

возрасту сохраняется преимущественно генотипическая обусловлен-

374

ность образной зрительной памяти и устойчивости внимания. В то же

время наблюдается фактическая смена детерминации, т.е. переход от

генотипической к средовой обусловленности у опосредованных форм

памяти и у более сложных форм внимания, таких, как его распреде-

ление [2, 97]. Наряду с этим исследования генотип-средовых отноше-

ний в показателях интеллекта в ходе развития дают другую картину.

Возрастная стабильность и изменчивость генетических и средовых

влияний, лежащих в основе межиндивидуальных различий по интел-

лекту, в последнее время являются предметом многих исследований

[25, 56, 106, 355].

В большинстве исследований делается вывод о том, что в младен-

честве наследственная обусловленность показателей интеллекта отно-

сительно низка, а влияние систематической семейной среды сравни-

тельно велико. Начиная с шести лет и далее, а также у подростков и

взрослых оценка наследуемости показателей интеллекта возрастает до

50-70%, влияние же общей семейной среды существенно снижается

(подробнее об этом см. гл. VI).

Эти выводы представляют обобщение результатов целого ряда

исследований, выполненных на близнецах и приемных детях. Рассмот-

рим сначала результаты некоторых близнецовых исследований.

Наиболее известным из них является Луисвиллское близнецовое

исследование, посвященное изучению природы межиндивидуальной

изменчивости показателей интеллекта. Оно было начато в 1957 г.

Ф. Фолкнером и к середине 80-х годов охватывало около 500 пар близ-

нецов, чье развитие было прослежено от рождения до 15-летнего воз-

раста. Близнецы, участвовавшие в этом исследовании, тестировались

по интеллекту, начиная с первого года жизни до 15 лет (каждые три

месяца на протяжении первого года жизни, дважды в год — до 3 лет,

ежегодно до 9 лет и последний раз — в 15 лет). При этом использова-

лась шкала психического развития Бейли в младенческом периоде,

шкалы Векслера — WPPSI в возрасте 4,5 и 6 лет и WISC в более

старшем возрасте.

Анализ полученных оценок IQ в парах МЗ и ДЗ близнецов отчет-

ливо демонстрирует увеличение показателя наследуемости с возрас-

том. Показатели наследуемости у детей в возрасте 1, 2, 3 лет составля-

ют 10, 17, 18% соответственно. С 3 лет внутрипарное сходство МЗ

близнецов сохраняется на очень высоком уровне, коэффициенты кор-

реляции не ниже 0,83. У ДЗ близнецов внутрипарное сходство по по-

казателю интеллекта уменьшается с 0,79 в 3 года до 0,54 в 15 лет.

Показатели наследуемости у детей в 4 года составляют 26% и далее

увеличиваются до 55%.

Интересно, что значимые различия в сходстве МЗ и ДЗ близнецов

начали обнаруживаться до того, как была установлена их зиготность.

Тип близнецовых пар, т.е. отнесение их к МЗ или ДЗ близнецам,

был определен только в 3 года. По мнению исследователей, получен-

375

ные данные показывают, что процессы развития инициируются и в

значительной степени управляются генотипом. Это предположение

было подтверждено при изучении внутрипарного сходства индивиду-

альных траекторий, или профилей, развития МЗ и ДЗ близнецов,

Профиль индивидуального развития характеризует не только на-

правление развития психологических характеристик, но и индивиду-

альные особенности движения в этом направлении, которые могут

включать периоды ускорения и замедления, спада и подъема. В Луис-

виллском близнецовом исследовании по результатам многолетнего

прослеживания изменений в уровне интеллекта МЗ и ДЗ близнецов

оказалось возможным провести внутрипарное сравнение профилей

индивидуального развития по показателям интеллекта [452, 453].

Внутрипарное сравнение профилей показало, что в парах МЗ близ-

нецов наблюдается значительно большее совпадение значений интел-

лекта по каждому году, т.е. наблюдается больше сходства по ходу раз-

вития в целом. В парах ДЗ близнецов совпадения были выражены зна-

чительно меньше (рис. 17,3). Мерой количественной оценки

внутрипарного сходства профилей показателей IQ служат коэффици-

енты корреляции, которые составляют 0,87 для МЗ близнецов и 0,65

для ДЗ в возрастном диапазоне от 3 до б лет и 0,81 и 0,66 соответ-

ственно в диапазоне от 6 до 8 лет. Коэффициенты наследуемости рав-

ны соответственно 0,44 для первого возрастного отрезка и 0,30 — для

второго. Таким образом, индивидуальные особенности профилей раз-

вития по показателям интеллекта испытывают на себе существенное

влияние генотипа, однако вполне возможно, что степень этого влия-

ния на разных отрезках онтогенеза также будет варьировать.

Как уже отмечалось, основным достоинством лонгитюдного ис-

следования близнецов является то, что только оно может ответить на

вопрос: обусловлено ли увеличение наследуемости проявлением но-

вых дополнительных генетических факторов, начинающих функцио-

нировать по мере взросления ребенка, или происходит усиление уже

действующих генетических факторов?

Л. Ивс с коллегами [245] подошел к анализу генотип-средовых

соотношений в развитии интеллекта именно с этих позиций, исполь-

зуя для анализа материалы лонгитюдного Луисвиллского близнецово-

го исследования. Анализ полученных у близнецов в разные годы оце-

нок IQ выявил изначально небольшое, но устойчивое и возрастаю-

щее влияние одних и тех же генетических факторов. Было установлено

и существенное влияние систематической семейной среды, причем

эффекты систематической среды также сохраняли преемственность,

хотя по мере взросления к стабильным присоединялись и новые. Не-

систематические средовые влияния были менее устойчивы по сравне-

нию с генетическими и систематическими средовыми эффектами. В це-

лом эти данные свидетельствуют в пользу амплификационной модели

наследуемости показателей IQ.

376


vred-i-polza-kofe.html
vred-zdorovyu-srednej-tyazhesti-obvinitelnoe-zaklyuchenie-po-obvineniyu-evsyukova-denisa-viktorovicha.html
vrednie-emocionalnie-privichki-krajon-li-kerroll-novoe-bozhestvennoe-vremya-kniga-10.html
vrednie-vibrosi-iz-kazahstana-po-irtishu-pribudut-k-omsku-11-12-noyabrya-mchs-informacionnoe-agentstvo-itar-tass-03112011.html
vrednoe-vliyanie-kompyutera-na-zdorove-cheloveka.html
vredonosnoe-programmnoe-obespechenie-predstavlyaet-s-kazhdim-godom-vse-bolshuyu-opasnost-dlya-polzovatelej-kompyuterov-prichem-v-pervuyu-ochered-dlya-korporativnih-polzovatelej.html
  • lektsiya.bystrickaya.ru/prinyatim-postanovleniem-gosstandarta-rf-ot-7-iyulya-2003-n-239-st-v-nastoyashij-gost-vneseni-izmeneniya-vvedennie-v-dejstvie-s-1-oktyabrya-2003-g.html
  • teacher.bystrickaya.ru/glava-10pervij-abzac-devid-rendall-universalnij-zhurnalist.html
  • testyi.bystrickaya.ru/8-obrazovanie-vzroslih-v-rossii-monografiya-sankt-peterburg.html
  • essay.bystrickaya.ru/ekonomicheskoe-stimulirovanie-ustojchivogo-razvitiya-v-es-nacionalnij-i-nadnacionalnij-urovni.html
  • abstract.bystrickaya.ru/26vashington-referat-po-teme-soedinennie-shtati-ameriki.html
  • predmet.bystrickaya.ru/s-m-lvovskij-predvaritelnaya-rabochaya-versiya-stranica-10.html
  • predmet.bystrickaya.ru/resheni-e-imenem-rossijskoj-federacii-stranica-5.html
  • college.bystrickaya.ru/14-sovershenstvovanie-zakonodatelstva-o-pravah-cheloveka-doklad-upolnomochennogo-po-pravam-cheloveka-v-rossijskoj.html
  • control.bystrickaya.ru/bezavarijnij-propusk-pavodkovih-vod-v-habarovskom-krae-provedut-v-tri-etapa-informacionnoe-agentstvo-vostok-media-20032012.html
  • paragraph.bystrickaya.ru/kompleksnaya-obrazovatelnaya-programma-studiya-teatralnih-miniatyur-socvetie-dlya-detej-i-podrostkov-ot-7-do-15-let-18-chasov-v-nedelyu-na-5-let.html
  • crib.bystrickaya.ru/kak-ya-stal-klounom-kniga-polna-yumora-vnej-net-nepravdi-vnej-ne-priukrashivaetsya-sobstvennaya-zhizn-i-zhizn-voobshe.html
  • kolledzh.bystrickaya.ru/8-osushestvleniya-municipalnih-zaimstvovanij-i-predostavlenie-byudzhetnih-garantij.html
  • paragraph.bystrickaya.ru/malichenko-ad-21-aprelya-2011-g-vremya-raboti-sekcii-s-13-20-do-16-30-ch-aud-31-7-m.html
  • write.bystrickaya.ru/glava-h1-plani-poiskov-i-reshenij-programmi-i-struktura-povedeniya-metodicheskie-rekomendacii-dlya-slushatelej.html
  • esse.bystrickaya.ru/q-41-pr-i-sredstva-massovoj-informacii-q-vozniknovenie-rossijskogo-gosudarstva-i-pervie-etapi-ego-evolyucii-4.html
  • institute.bystrickaya.ru/globalnaya-strategiya-sohraneniya-rastenij-gssr-a-storona-predstavlyayushaya-doklad.html
  • testyi.bystrickaya.ru/4-nochivpe-ter-burge-gostinica-ldm-3-udobstva-v-nomere.html
  • bukva.bystrickaya.ru/moya-semya-v-godi-velikoj-otechestvennoj-vojni.html
  • esse.bystrickaya.ru/razdel-i-na-sovremennom-uroke.html
  • bukva.bystrickaya.ru/tematika-rabochaya-programma-uchebnogo-predmeta-municipalnogo-obrazovatelnogo-uchrezhdeniya-srednej-obsheobrazovatelnoj.html
  • studies.bystrickaya.ru/cherti-slabogo-rukovoditelya.html
  • kontrolnaya.bystrickaya.ru/razdel-v-ot-metodologii-deduktivnih-nauk-k-formalizacii-yazika-ii-filosofiya-yazika-glava-rassuzhdenie-kritika-osnovanij.html
  • thesis.bystrickaya.ru/programma-disciplini-mezhdunarodnoe-kontraknoe-pravo-dlya-specialnosti-030501-65-yurisprudenciya-podgotovki-specialista.html
  • exchangerate.bystrickaya.ru/gorod-bajmak-chast-2.html
  • zanyatie.bystrickaya.ru/novosti-kompanij-pticevodcheskoj-otrasli-rinok-myasa-rf-poluchatel.html
  • knowledge.bystrickaya.ru/narkotiki.html
  • paragraf.bystrickaya.ru/z-n-kulko-obshaya-harakteristika-hozyajstvennogo-ucheta.html
  • nauka.bystrickaya.ru/variativnost-metodov-kontrolya-znanij-sredstvo-aktivizacii-uchebnoj-deyatelnosti-stranica-7.html
  • literature.bystrickaya.ru/chast-1-programmirovanie-v-srede-labview-70-programma-disciplini-po-kafedre-avtomatiki-i-sistemotehniki-sovremennie.html
  • obrazovanie.bystrickaya.ru/prirodnie-usloviya-i-resursi-stranica-2.html
  • urok.bystrickaya.ru/prilozhenie-8-v-analiz-pogloshenij-chleni-issledovatelskoj-gruppi-5.html
  • textbook.bystrickaya.ru/instrukciya-1-vvodnij-instruktazh-i-pravila-vnutrennego-trudovogo-rasporyadka-soglasovana-stranica-10.html
  • pisat.bystrickaya.ru/stolovaya-dlya-detej-v-ust-kamenogorske-advent-kak-doroga-k-carstvu.html
  • kolledzh.bystrickaya.ru/arhiv-publikacij-o-fonde-zhivoe-partnerstvo-za-2009-god.html
  • tasks.bystrickaya.ru/10010551-gostinichnij-servis-publichnij-doklad.html
  • © bystrickaya.ru
    Мобильный рефератник - для мобильных людей.